W W nowoczesnym rolnictwie stawka jest bardzo wysoka.Aby produkować żywność wysokiej jakości, ograniczać straty i robić to w sposób, który szanuje środowisko i zdrowie ludzi, jednocześnie promując naturalna adaptacja do suszyProblem polega na tym, że tradycyjne narzędzia chemiczne są coraz bardziej ograniczone, powodują oporność u patogenów i ponadto nie przystają do nowych wymogów zrównoważonego rozwoju.
W tym kontekście, Naturalne elicytory stały się jednym z największych atutów zwalczać szkodniki, choroby i stres bez tak intensywnego stosowania syntetycznych pestycydów. Zamiast bezpośrednio zabijać patogen, związki te „trenują” roślinę, aktywując jej system obronny i przygotowując ją do lepszego reagowania na grzyby, bakterie, wirusy, owady lub czynniki abiotyczne, takie jak susza, zimno czy zasolenie.
Czym są naturalne elicytory i dlaczego są tak interesujące?
Kiedy mówimy o czynnikach wywołujących, mamy na myśli cząsteczki zdolne do uruchomienia wewnętrznych mechanizmów obronnych roślinMogą pochodzić z ekstraktów roślinnych, grzybów, bakterii, ścian komórkowych, metabolitów wtórnych, fitohormonów, a nawet związków nieorganicznych i bodźców fizycznych. Nie są to konwencjonalne nawozy ani fungicydy, choć istnieją. naturalne środki grzybobójcze stosowane w rozsadnikach i zarządzaniu ekologicznym.
W przypadkach, w których działają jako pośrednicy w rozpoznawaniu patogenów roślinnychWiążą się one ze specyficznymi receptorami na błonie komórkowej i stamtąd uruchamiają kaskadę sygnałową, która wpływa na ekspresję setek genów związanych z obroną. Rezultatem jest stan „czujności immunologicznej”, który często wykracza poza początkowy punkt aplikacji.
Ze względu na pochodzenie, elicytory są zazwyczaj klasyfikowane na: endogenny i egzogennyZwiązki endogenne to fragmenty lub cząsteczki wytwarzane w samej roślinie, takie jak fragmenty ścian komórkowych uwalniane po uszkodzeniu lub stresie. Związki egzogenne pochodzą z patogenów (fragmentów grzybów, bakterii, wirusów), pożytecznych mikroorganizmów, ekstraktów botanicznych lub substancji chemicznych aplikowanych z zewnątrz.
Innym powszechnie stosowanym kryterium jest jego natura: elicytory biotyczne i abiotyczneCzynniki biotyczne obejmują złożone węglowodany w ścianach komórkowych, oligosacharydy, białka, enzymy i kwasy tłuszczowe, takie jak kwas arachidonowy. Czynniki abiotyczne obejmują sole metali, promieniowanie UV, niskie temperatury, związki nieorganiczne, takie jak krzemian sodu, oraz gazy, takie jak ozon i CO₂.2 a nawet zabiegi fizyczne, takie jak stosowanie ciepła lub światła pulsującego.
Ważne jest, że po działaniu elicytora roślina wchodzi w stan Nabyta oporność systemowa (SAR) lub indukowana oporność systemowa (ISR)W tym stanie mechanizmy obronne ulegają aktywacji lub zostają „wstępnie naładowane”, dzięki czemu gdy pojawi się rzeczywisty patogen, odpowiedź jest szybsza, intensywniejsza i skuteczniejsza, nawet w narządach, które nie były bezpośrednio leczone.
Jak działa indukowana odporność: SAR, ISR i kluczowe szlaki hormonalne
Mechanizmy obronne roślin dzielą się na dwa główne poziomy: obrony preformowane (konstytutywne) i obrony indukowaneDo preform zaliczają się te bariery fizyczne i chemiczne, które są już „standardowe”: woskowata skórka, grubość naskórka, trichomy, skład skórki, właściwości aparatów szparkowych i przetchlinek, czy też obecność substancji takich jak terpeny, alkaloidy, fenole lub saponiny.
Indukowane mechanizmy obronne aktywują się tylko wtedy, gdy roślina wykryje atak lub bodziec stresowy. W tym momencie tzw. reakcja nadwrażliwości (HR), lokalna śmierć komórki w miejscu zakażenia, spowodowana szybkimi zmianami przepływu jonów, fosforylacją/defosforylacją i silną produkcją reaktywnych form tlenu (ROS), takich jak H2O2 i rodnika ponadtlenkowego, wraz ze wzrostem tlenku azotu (NO).
Reakcja ta ogranicza postęp patogenu i towarzyszy jej synteza Fitoaleksyny i inne metabolity obronneNależą do nich między innymi fenole, lignina, garbniki, flawonoidy, glukozynolany, glukanazy, chitynazy, lektyny, terpeny, alkaloidy i saponiny. W roślinach odpornych na owady kumulują się również związki zakłócające wzrost i płodność szkodników.
Wywoływacze wykorzystują właśnie ten system: Symulują obecność ataku, bez wyrządzania szkód przez patogen.W ten sposób roślina aktywuje swoje mechanizmy obronne z wyprzedzeniem i zmniejsza swoją przyszłą podatność. Dlatego zaleca się zastosowanie leczenia indukującego przed pojawieniem się patogenu i jego monitorowanie. Wskazówki, jak unikać ataków szkodnikównie wtedy, gdy choroba jest już w pełni rozwinięta.
Fitohormony odgrywają fundamentalną rolę w całym tym procesie. Dwiema najlepiej zbadanymi ścieżkami są: kwas salicylowy (SA) i kwas jasmonowy (JA)Łączy się z nimi etylen, a w sytuacjach stresu abiotycznego – kwas abscysynowy (ABA). AS jest ściśle powiązany z SAR, zwłaszcza w przypadku patogenów biotroficznych; AJ i etylen są bardziej związane z obroną przed patogenami nekrotroficznymi i roślinożercami.
Równowaga pomiędzy obydwoma ścieżkami jest kluczowa: Nadmierna sygnalizacja AS może sprawić, że roślina będzie bardziej podatna na owadyJednocześnie nadmierna aktywacja AJ może zmniejszyć odporność na niektóre patogeny i negatywnie wpłynąć na wzrost, gdyż zasoby są przeznaczane na obronę, a nie na produkcję biomasy.
Dlatego też nowe generacje produktów komercyjnych, zwłaszcza te pochodzenia naturalnego, są opracowywane w taki sposób, aby: modulować ścieżki AS, AJ i etylenu w zrównoważony sposóbdążenie do globalnej ochrony bez ograniczania wigoru i produktywności upraw.
Złożoność stosowania substancji wywołujących: dawka, mieszanina i środowisko
Stosowanie elicytorów nie jest tak proste, jak zastosowanie fungicydu kontaktowego i zapomnienie o nim. Aby działały prawidłowo, konieczne jest zachowanie pewnych środków ostrożności. prawidłowo dostosuj dawkę i czas aplikacjiZbyt niskie dawki mogą nie aktywować w wystarczającym stopniu mechanizmów obronnych, a zbyt wysokie mogą wywołać nieproporcjonalną reakcję, która upośledza wzrost lub powoduje fitotoksyczność.
Musimy również wziąć pod uwagę ich zgodność z innymi produktami w programie zarządzaniaNiektóre elicytory mogą tracić skuteczność po zmieszaniu z niektórymi pestycydami lub nawozami, lub odwrotnie, mogą zakłócać działanie innych środków. Kluczowe jest sprawdzenie etykiet, przeprowadzenie wstępnych testów i zasięgnięcie porady technicznej. unikaj szkodników na roślinach i maksymalizacji skuteczności.
Te Warunki środowiskowe w czasie leczenia mają istotny wpływTemperatura, wilgotność względna, promieniowanie słoneczne i stan wody w uprawach wpływają na absorpcję, translokację i odpowiedź fizjologiczną. Ten sam produkt może dawać doskonałe rezultaty w jednym kontekście, a przeciętne w innym, jeśli te zmienne nie zostaną uwzględnione.
Równie ważne jest monitorowanie. W idealnym przypadku, stosowaniu substancji wywołujących powinno towarzyszyć odpowiednie monitorowanie. monitoring wizualny i, w miarę możliwości, analiza laboratoryjna aby sprawdzić zmiany w metabolitach obronnych, enzymach antyoksydacyjnych lub parametrach jakości. Ułatwia to dostosowanie dawkowania, częstotliwości i skojarzenia z innymi praktykami terapeutycznymi.
Ważne jest, aby pamiętać, że czynniki wywołujące nie są magiczną różdżką: W sytuacjach intensywnego stresu lub nieodpowiedniego zarządzania naturalne mechanizmy obronne zanikająNadmierne stosowanie syntetycznych środków agrochemicznych, nagłe zmiany temperatury i wilgotności, ekstremalne promieniowanie lub poważna susza mogą przytłoczyć układ odpornościowy roślin i zmniejszyć skuteczność wszelkich strategii wywoływania odporności.
Naturalne elicytory przed i po zbiorach: poprawa jakości i konserwacja
Oprócz bezpośredniego zwalczania chorób w trakcie cyklu uprawowego, elicytory okazały się bardzo interesującymi narzędziami zwiększyć zawartość związków fitochemicznych i poprawić konserwację po zbiorachLiczne badania naukowe badały skuteczność środka zarówno stosowanego na polu, jak i bezpośrednio na zebranych już owocach.
Na przykład w przypadku wiśni, przed zbiorami stosuje się kwas szczawiowy (OA) w odmianach takich jak „Sweet Heart” i „Sweet Late”Zastosowany w różnych stężeniach (0,5, 1 i 2 mM) w kluczowych momentach rozwoju owoców (twardnienie pestek, początek zmiany koloru i początek dojrzewania), AO zwiększył wielkość, objętość i wagę wiśni, a także poprawił ich kolor i jędrność. Najskuteczniejszą dawką okazała się dawka 2 mM.
Ten rodzaj leczenia również powodował zwiększona zawartość związków bioaktywnych i potencjał antyoksydacyjny W okresie zbiorów owoce charakteryzują się wyższą zawartością antocyjanów, flawonoidów i pochodnych kwasu chlorogenowego. Wiele z tych związków ma bezpośredni związek z atrakcyjnością wizualną owoców i korzyściami zdrowotnymi dla konsumenta.
W śliwkach odmian takich jak „Black Splendor” i „Royal Rosa” kwas szczawiowy i inne naturalne substancje pobudzające, takie jak jasmonian metylu (JaMe), kwas salicylowy (AS), kwas acetylosalicylowy (AAS) i salicylan metylu (SaMe) Dały one również bardzo pozytywne rezultaty. Zastosowano je na różnych etapach rozwoju i w różnych stężeniach, a następnie wybrano najskuteczniejsze do analiz jakościowych i fitochemicznych.
W badaniach tych zaobserwowano zwiększona produkcja i lepsze parametry jakościowe (waga, jędrność, kolor, rozpuszczalne substancje stałe i kwasowość całkowita) zarówno podczas zbioru, jak i po długim okresie przechowywania w chłodni. Ponadto, utrzymano wyższy poziom fenoli ogółem, antocyjanów, karotenoidów i kwasu askorbinowego, a także wyższą aktywność enzymów antyoksydacyjnych, takich jak peroksydaza (POX), katalaza (CAT) i peroksydaza askorbinianowa (APX).
W przypadku karczochów zastosowanie AO i JaMe przed zbiorem dało podobne efekty: wyższy odsetek głów pierwszej klasyZarówno podczas zbioru, jak i przechowywania w chłodni zaobserwowano zwiększoną całkowitą aktywność antyoksydacyjną oraz wyższą zawartość kwasów hydroksycynamonowych i luteolin. Po raz pierwszy w karczochach zidentyfikowano nawet specyficzny związek, 7-O-glukuronid 3-O-glukozyd luteoliny.
W szczególności jasmonian metylu wykazał interesujące zachowanie: Najniższe stężenia (0,5 mM) pomogły spowolnić dojrzewanie i utratę wagi W przypadku śliwek po zbiorze, dawki 2 mM zmniejszyły produkcję etylenu i oddychanie, natomiast dawki 2 mM przyspieszyły proces dojrzewania. Dowodzi to, że dawka wpływa nie tylko na intensywność reakcji obronnej, ale także na fizjologię dojrzewania.
Zabiegi przed zbiorem z użyciem AS, AAS i SaMe na drzewach śliwkowych również poprawiły jakość: większa jędrność, większa waga i wyższe stężenie kwasów organicznych i cukrówa także fenole i antocyjany (takie jak cyjanidyno-3-O-glukozyd i cyjanidyno-3-O-rutynozyd) oraz karotenoidy. Podczas przechowywania owoce poddane takiej obróbce lepiej zachowały kolor, kwasowość i związki bioaktywne.
Środki do oczyszczania po zbiorach, zmniejszające straty i odpady chemiczne
Jednym z głównych problemów dzisiejszych czasów jest to, że Prawie połowa światowej produkcji owoców i warzyw jest tracona po zbiorach.Główną przyczyną tych strat są grzyby. Syntetyczne fungicydy były tradycyjnie stosowane do zwalczania chorób podczas przechowywania, ale ich nadużywanie prowadzi do rozwoju odporności, pozostałości w żywności i problemów środowiskowych.
Czynniki biologiczne zyskały na znaczeniu jako nieszkodliwa strategia aktywacji systemu obronnego owoców po zbiorachStosowane w obróbkach zanurzeniowych, powłokach, nebulizacji lub modyfikowanych atmosferach mogą wywołać syntezę wtórnych metabolitów przeciwdrobnoustrojowych i antyoksydacyjnych, zmniejszając częstość występowania chorób i wydłużając okres przydatności do użycia; wiele z tych alternatyw uwzględniono w opracowaniach na temat tradycyjne środki uzupełniający.
Wśród metabolitów indukowanych wyróżniają się: związki fenolowe, flawonoidy, lignina i fitoaleksynyEnzymy te wzmacniają strukturę ściany komórkowej, ograniczają penetrację patogenów i poprawiają ogólną zdolność antyoksydacyjną. Jednocześnie zwiększa się aktywność kluczowych enzymów, takich jak liaza fenyloalaninowo-amoniakalna, dysmutaza ponadtlenkowa, peroksydaza i oksydaza polifenolowa, co spowalnia peroksydację lipidów w błonach komórkowych i stres oksydacyjny związany z infekcją.
Owoce wykrywają patogeny poprzez receptory rozpoznawcze w błonie plazmatycznejProcesy te aktywują produkcję ROS, aktywację białek G, ubikwityny, kinaz, sygnalizację wapniową oraz złożoną sieć hormonów i czynników transkrypcyjnych. Wszystko to koncentruje się na regulacji genów obronnych, z których wiele zostało zidentyfikowanych dzięki technologiom omikowym.
Badania transkryptomiczne i metabolomiczne awokado poddanego działaniu chitozan jako czynnik wywołujący Wykazano aktywację wielu szlaków metabolicznych: reakcji na stres, transdukcji sygnału, biosyntezy fenylopropanoidów oraz wzrost metabolitów wtórnych zaangażowanych w oporność na Colletotrichum gloeosporioides. Podobne badania przeprowadzone na mandarynkach poddanych działaniu cyklicznych lipopeptydów z Bacillus subtilis wykazały większą akumulację związków bioaktywnych.
Testowano również różne substancje wywołujące zapach na innych owocach: Oligochitozan, kwas salicylowy i drożdże Pichia membranaefaciens Wykazano, że indukują one szlak fenylopropanoidowy, odpowiedzialny za biosyntezę polimerów strukturalnych i pigmentów ochronnych. Drożdże antagonistyczne, takie jak Pichia guillermondi lub Kloeckera apiculata, stosowane na śliwki, skutecznie zwalczały Monilinia fructicola, jednocześnie aktywując produkcję ligniny, flawonoidów i fenoli.
Środki kontroli biologicznej tego rodzaju Bacillus odgrywa również ważną rolęSzczepy takie jak Bacillus atrophaeus TE7 osiągnęły skuteczność biokontroli przekraczającą 85% w mango przeciwko Cladosporium cladosporioides, podczas gdy Bacillus subtilis ABS-S14, dzięki swoim cyklicznym lipopeptydom, skutecznie kontroluje zieloną pleśń w mandarynce i aktywuje ekspresję genów związanych z SAR, ROS i Ca2+ i ABA.
Oprócz związków organicznych oceniano również: naturalne polisacharydy, takie jak chitozan, fruktooligosacharydy, karageny, fukany czy fruktany agawyWszystkie te środki wykazały dobre rezultaty w zwalczaniu chorób, takich jak antraknoza u awokado. Inne metabolity, takie jak epikatechina, kwercetyna, olejki eteryczne i peptydy przeciwdrobnoustrojowe (mytichitin-CB, epsilon-poli-L-lizyna), wykazały skuteczność w przypadku pomidorów koktajlowych, jabłek i truskawek.
L nieorganiczne czynniki wywołujące i gazy egzogenne Nie są one daleko w tyle: krzem, węglan sodu, CO2Wykazano, że ozon lub podtlenek azotu poprawiają reakcję na stres i choroby u mandarynek, winogron, jujube, melonów i innych owoców. W przypadku CO22Wykazano na przykład, że aktywuje geny związane ze stresem abiotycznym i zmniejsza ekspresję enzymów, które degradują ściany komórkowe, wydłużając w ten sposób jędrność i okres przydatności do spożycia owoców.
Na poziomie fizjologicznym wiele z tych zabiegów wywołuje głębokie zmiany w metabolizmie energetycznym i oksydacyjnymBadania proteomiczne w mitochondriach owoców poddanych obróbce ujawniają zmiany w białkach wiążących metale, ATPazach, oksydoreduktazach i enzymach cykli glikolitycznych i kwasów trikarboksylowych, tworząc sieci interakcji, które wzmacniają odporność, jednocześnie utrzymując równowagę energetyczną.
Elicytory w trawach i uprawach intensywnych: fosforyny i kluczowe hormony
Zastosowanie elicytorów nie ogranicza się do drzew owocowych i warzyw. Zaobserwowano również ich skuteczność w uprawie traw ozdobnych i sportowych. Prawidłowe funkcjonowanie naturalnych systemów obronnych jest kluczowe. aby wytrzymać ataki grzybów, bakterii, wirusów, nicieni, a jednocześnie poradzić sobie z czynnikami abiotycznymi, takimi jak mróz, susza, zasolenie czy ekstremalne ciepło.
W tych systemach trawiastych mechanizmy obronne działają na dwóch poziomach: aktywna reakcja oparta na barierach fizycznych i chemicznych (kutykula, ściana komórkowa, terpeny, alkaloidy, fenole itp.) oraz pasywna reakcja związana z opornością lokalną i systemową. Elicytory, produkowane przez samą roślinę w odpowiedzi na stres lub stosowane zewnętrznie, wyzwalają te reakcje.
Jednym z najbardziej znanych elicytorów trawnikowych jest fosforyn (HPO)3-2)Znany ze stymulacji wytwarzania fitoaleksyn związanych z terpenami, alkaloidami i fenolami, wykazuje szczególnie skuteczne działanie przeciwko grzybom z grupy lęgniowców, takim jak Phytophthora i Pythium. Jego stosowanie stało się częścią inteligentnych strategii zarządzania, mających na celu zmniejszenie uzależnienia od konwencjonalnych fungicydów.
W ostatniej dekadzie zidentyfikowano również: inne cząsteczki pełniące funkcję elicytorów w trawachtakie jak kwas salicylowy, kwas jasmonowy, etylen i kwas abscysynowy. Hormony te regulują ekspresję genów białek związanych z patogenezą (PR), które biorą udział w ochronie przed grzybami, bakteriami, wirusami, a nawet nicienie.
Pierwszy poziom reakcji na stres w trawniku ma charakter lokalny i jest związany z synteza fitoaleksyn z enzymu liazy fenyloalaninowo-amoniakalnej (PAL)Wzrost PAL jest powiązany z większą ogólną odpornością. Drugi, systemiczny poziom obejmuje aktywację genów PR rozmieszczonych w całej roślinie, w dużej mierze za pośrednictwem kwasu salicylowego, co opisano w licznych badaniach fizjologicznych.
W warunkach intensywnego stresu – długotrwałej suszy, nadmiernego stosowania środków agrochemicznych lub silnych wahań temperatury – system obronny murawy cierpi. W takich przypadkach Produkty elicytorowe i biostymulujące stają się niezbędnym środkiem pomocniczym w celu przywrócenia równowagi, zmniejszenia uszkodzeń oraz zachowania walorów użytkowych i wyglądu boisk do piłki nożnej, pól golfowych lub innych obiektów tego typu.
BestCure i inne komercyjne formulacje oparte na naturalnych ekstraktach
Wiele ostatnich innowacji w dziedzinie zdrowia roślin opiera się na formulacjach łączących bezpośrednia aktywność biobójcza z możliwością wywoływaniaJednym z przykładów jest preparat BestCure, opracowany na bazie ekstraktów cytrusowych, które działają dwojako: bezpośrednio zwalczają niektóre choroby grzybowe i bakteryjne, a jednocześnie aktywują naturalne mechanizmy obronne rośliny.
Tego typu produkty są przeznaczone do: nie narażać produkcji biomasy ani plonówDzieje się tak właśnie dlatego, że modulują one w zrównoważony sposób szlaki hormonalne zaangażowane w obronę i wzrost. W konkretnym przypadku BestCure opisano jego zdolność do aktywowania zarówno nabytej oporności systemowej (SAR), pośredniczonej przez kwas salicylowy, jak i indukowanej oporności systemowej (SIR), powiązanej z kwasem jasmonowym i etylenem.
Połączenie SAR i ISR umożliwia kompleksowa ochrona przed patogenami biotroficznymi i nekrotroficznymia także lepszą reakcję na owady roślinożerne. Co więcej, poprzez systematyczną aktywację mechanizmów obronnych, rośliny są „przygotowane” na przyszłe infekcje, a każdy nowy atak jest mniej szkodliwy.
Co jest ciekawego w tej linii produktów, to to, że Bardzo dobrze wpisują się w programy zarządzania zintegrowanego i zrównoważonego rolnictwaUmożliwiają one redukcję dawek konwencjonalnych pestycydów, poprawiają tolerancję na stres, zwiększają jakość produktów i wydłużają ich trwałość po zbiorach, przy jednoczesnym zachowaniu wysokiego poziomu związków bioaktywnych korzystnych dla zdrowia człowieka.
Rozwój tych formulacji jest wspierany dużą ilością badań, co znajduje odzwierciedlenie w Artykuły i recenzje naukowe dotyczące roli elicytorów w ochronie uprawZarówno z perspektywy fizjologicznej, jak i molekularnej. Badania w czasopismach o dużym wpływie zgłębiały jego wpływ na ekspresję genów, metabolomikę owoców i interakcje między roślinami a mikroorganizmami, a także jego potencjał w zakresie bardziej zrównoważonej ochrony upraw.
Wszystkie te dowody wskazują, że naturalne czynniki wywołujące – czy to ekstrakty botaniczne, polisacharydy, hormony roślinne, pożyteczne mikroorganizmy, gazy czy związki nieorganiczne – oferują Solidny sposób na wzmocnienie układu odpornościowego roślin i poprawę jakości, plonów i trwałościJego prawidłowe stosowanie, w połączeniu z poradami technicznymi, dostosowaniem dawki, poszanowaniem warunków środowiskowych i zgodnością z innymi praktykami zarządzania, pozwala na ograniczenie wykorzystania syntetycznych środków chemicznych i rozwój rolnictwa bardziej odpornego, dochodowego i przyjaznego dla środowiska.
